Скачать руководство по гистологии

Модуль А. Введение в гистологию

Раздел 1. Микроскопическая

техника . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Тема 1. Техника гистологического исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

1.1. Световая микроскопия . . . . . . . . . . .24 1.1.1. Устройство микроскопа . . . . . . . . . . .24

1.1.2. Приготовление гистологического препарата . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25

1.1.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . .25 1.1.2.2. Этапы приготовления срезов . . . . . . .25

1.1.2.3. Тотальные препараты и мазки: особенности приготовления . . . . . . . . . . . . .27

1.1.3. Методы окраски гистологических препаратов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27

1.1.3.1. Типы красителей. . . . . . . . . . . . . . . .27

1.1.3.2. Наиболее распространенные методы окраски . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

1.1.3.3. Специальные методы окраски . . . . . .28

1.1.4. Гистохимические методы исследования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31

1.2. Электронная микроскопия. . . . . . . .32

1.2.1. Принцип работы электронного микроскопа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32

1.2.2. Особенности приготовления препарата . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33

Раздел 2. Цитология . . . . . . . . . . . . . . . 35

Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны . . . . . 36

2.1. Единство и многообразие клеток . .36 2.1.1. Структурные элементы организма . . .36

2.1.1.1. Клеточная теория . . . . . . . . . . . . . . .36

2.1.1.2. Понятие о дифференцировке. Образование постклеточных и надклеточных структур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2.1.1.3. Межклеточное вещество . . . . . . . . . .38 2.1.2. Форма клеток и их ядер . . . . . . . . . . .39

2.2. Плазмолемма и другие клеточные мембраны . . . . . . . . . . . . . . . .40

2.2.1. Принцип организации мембран. . . . .40

2.2.1.1. Химические компоненты биомембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40

2.2.1.2. Подвижность компонентов биомембран . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

2.2.1.3. Особенности плазмолеммы . . . . . . . .41 2.2.2. Трансмембранный перенос . . . . . . . .42

2.2.2.1. Способы помолекулярного трансмембранного переноса. . . . . . . . . . . . .42

2.2.2.2. Способы мультимолекулярного переноса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43

2.3. Межклеточные соединения (контакты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44

2.3.1. Классификация контактов . . . . . . . . .44 2.3.2. Строение контактов . . . . . . . . . . . . . .45

2.3.2.1. Контакты простого типа . . . . . . . . . .45 2.3.2.2. Контакты сцепляющего типа. . . . . . .45 2.3.2.3. Контакт запирающего типа . . . . . . . .46

2.3.2.4. Контакты коммуникационного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46

2.4. Структуры клеточной поверхности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

2.4.1. Микроворсинки . . . . . . . . . . . . . . . . .47 2.4.2. Реснички. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48

Тема 3. Цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

3.1. Общий обзор. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50 3.1.1. Состав цитоплазмы. Включения . . . .50

3.1.2. Классификация органелл цитоплазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52

3.2. Вакуолярная система цитоплазмы. .52 3.2.1. Гранулярная (шероховатая) ЭПС . . . .52

3.2.2. Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54

3.2.3. Агранулярная (гладкая) ЭПС . . . . . . .55

3.2.4. Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56 3.2.5. Пероксисомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58

3.3. Рибосомы и митохондрии. . . . . . . . .58 3.3.1. Рибосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58

3.3.1.1. Типы и структура рибосом. . . . . . . . .58 3.3.1.2. Фолдинг белков . . . . . . . . . . . . . . . .60 3.3.2. Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3.4. Цитоскелет и его производные . . . .62

3.4.1. Микрофиламенты и их производные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62

3.4.2. Промежуточные филаменты . . . . . . .63 3.4.3. Микротрубочки и их производные. . . 64

3.4.3.1. Микротрубочки . . . . . . . . . . . . . . . .64

3.4.3.2. Центриоли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64

3.4.3.3. Аксонема ресничек и жгутиков . . . . .65

Тема 4. Ядро клетки. Деление клетки . . . 66

4.1. Клеточное ядро. . . . . . . . . . . . . . . . . .66

4.1.1. Общие представления о составе и функциях ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66

4.1.1.1. Ядерная (хромосомная) ДНК. . . . . . .66

4.1.1.2. Функции ядра и внутриядерные процессы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68

4.1.1.3. Структурные компоненты интерфазного ядра. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69

4.1.2. Хроматин (хромосомы) . . . . . . . . . . .70

4.1.2.1. Два типа хроматина . . . . . . . . . . . . .70 4.1.2.2. Хромосомные белки . . . . . . . . . . . . .71 4.1.2.3. Структурная организация хромосом . . 72 4.1.2.4. Кариотип человека . . . . . . . . . . . . . .73 4.1.3. Прочие структуры ядра. . . . . . . . . . . .74 4.1.3.1. Ядрышки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

4.1.3.2. Ядерная оболочка . . . . . . . . . . . . . . .75 4.1.3.3. Ядерный матрикс (кариоскелет) . . . .76

4.2. Клеточный цикл. . . . . . . . . . . . . . . . .76 4.2.1. Типы и фазы клеточного цикла . . . . .76

4.2.1.1. Два способа деления клеток. . . . . . . .76

4.2.1.2. Подразделение клеток по способности к делению . . . . . . . . . . . . . .77

4.2.1.3. Митотические клетки — митотический цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78

4.2.1.4. Постмитотические и условно постмитотические клетки — выход из митотического цикла . . . . . . . . . . . . . . . .79

4.2.2. Регуляция митотического цикла . . . .80

4.2.2.1. Циклинзависимые киназы . . . . . . . .80

4.2.2.2. Сигнальные пути, идущие к циклинзависимым киназам . . . . . . . . . . . . .81

4.2.2.3. Механизм действия комплексов циклин-Cdk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81

4.3. Митоз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82 4.3.1. Нормальный ход митоза . . . . . . . . . .82

4.3.1.1. Профаза митоза . . . . . . . . . . . . . . . .82

4.3.1.2. Метафаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 4.3.1.3. Анафаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 4.3.1.4. Телофаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84

4.3.1.5. Фигуры митоза на препаратах . . . . . .84

4.3.2. Нарушения митоза и митотического цикла . . . . . . . . . . . . . . . .85

4.4. Гибель клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86 4.4.1. Некроз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86 4.4.2. Апоптоз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .86

4.4.2.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . . .86

4.4.2.2. Внутриклеточные участники и регуляторы апоптоза . . . . . . . . . . . . . . . . .87

4.4.2.3. Схемы развития апоптоза . . . . . . . . .88

Раздел 3. Общая эмбриология . . . . . . 89

Тема 5. Половые клетки, оплодотворение, дробление, бластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

5.1. Половые клетки . . . . . . . . . . . . . . . . .90 5.1.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90

5.1.1.1. Уникальная роль половых клеток . . . . 90

5.1.1.2. Особенности хромосомного состава и развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

5.1.2. Сперматозоиды. . . . . . . . . . . . . . . . . .91

5.1.2.1. Головка сперматозоида . . . . . . . . . . .91 5.1.2.2. Хвост (жгутик) сперматозоида . . . . . .91 5.1.3. Яйцеклетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92

5.1.3.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . .92

5.1.3.2. Яйцеклетки млекопитающих:

световой уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94

5.1.3.3. Яйцеклетки млекопитающих: субмикроскопический уровень . . . . . . . . . . .95

5.1.3.4. Редукционные тельца . . . . . . . . . . . .96

5.2. Начальные стадии эмбриогенеза . . .96 5.2.1. Общая схема эмбриогенеза. . . . . . . . .96

5.2.1.1. Этапы развития зародыша . . . . . . . . .96

5.2.1.2. Этапы дифференцировки; диффероны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97

5.2.2. Оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . . .98

5.2.2.1. Сближение и дистантное взаимодействие гамет . . . . . . . . . . . . . . . . .98

5.2.2.2. Контактное взаимодействие гамет . . .99

5.2.2.3. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99

5.2.2.4. Подготовка зиготы к дроблению . . . 100 5.2.3. Дробление. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

5.2.3.1. Полное равномерное дробление; целобластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

5.2.3.2. Полное неравномерное дробление; амфибластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

5.2.3.3. Неполное дробление; дискобластула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

5.2.3.4. Полное, частично неравномерное дробление; бластоциста . . . . . . . . . . . . . . . 102

Тема 6. Гаструляция, образование осевых зачатков органов

и зародышевых оболочек . . . . . . . . . . . 104

6.1. Гаструляция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 6.1.1. Способы гаструляции . . . . . . . . . . . . 104

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путем инвагинации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путем эпиболии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

6.1.1.3. Птицы: гаструляция путем деламинации и иммиграции . . . . . . . . . . . . 105

6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путем деламинации и иммиграции . . . . . . . 107

6.1.2. Некоторые обобщения . . . . . . . . . . . 108

6.2. Образование осевых зачатков органов

и сопутствующие события . . . . . . . . . . . 109

6.2.1. Производные зародышевых листков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

6.2.1.1. Производные мезодермы. . . . . . . . . 109 6.2.1.2. Производные эктодермы. . . . . . . . . 110

6.2.1.3. Энтодерма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6.2.2. Сворачивание зародыша и образование складок . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6.3. Внезародышевые органы . . . . . . . . 112 6.3.1. Внезародышевые органы птиц . . . . . 112

6.3.1.1. Желточный мешок . . . . . . . . . . . . . 112 6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка. . . . . . 112

6.3.1.3. Аллантоис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

6.3.2. Внезародышевые органы у млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

6.3.2.1. Амнион (амниотический мешок) . . . 113 6.3.2.2. Желточный мешок . . . . . . . . . . . . . 114

6.3.2.3. Хорион . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 6.3.2.4. Аллантоис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

Модуль Б. Виды тканей (кроме нервной)

Раздел 4. Общая гистология. . . . . . . 117

Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани . . . . . . . . . . . . . . 118

7.1. Введение в учение о тканях . . . . . . 118

7.1.1. Тканевой уровень строения организма. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.1.1.1. Группы тканей . . . . . . . . . . . . . . . . 118 7.1.1.2. Составные части тканей . . . . . . . . . 118 7.1.1.3. Построение органов из тканей. . . . . 119 7.1.2. Развитие тканей (гистогенез) . . . . . . 119

7.1.2.1. Тоти-, поли- и унипотентность . . . . 119 7.1.2.2. Коммитирование и детерминация . . 119 7.1.2.3. Дифференцировка и дифферон . . . . 120 7.1.3. Обеспечение гомеостаза . . . . . . . . . . 120

7.1.3.1. Стационарное состояние дифферонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

7.1.3.2. Регуляция дифференцировки . . . . . 121 7.1.4. Определение понятия «ткань» . . . . . 121

7.2. Общие сведения об эпителиальных тканях. . . . . . . . . . . . 121

7.2.1. Определение и источники развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

7.2.2. Признаки эпителиальных тканей. . . 122

7.3. Покровные эпителии. . . . . . . . . . . . 122 7.3.1. Классификация . . . . . . . . . . . . . . . . 122 7.3.2. Однослойные эпителии . . . . . . . . . . 124

7.3.2.1. Однорядные эпителии . . . . . . . . . . 124

7.3.2.2. Многорядный мерцательный эпителий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

7.3.2.3. Обновление однослойных эпителиев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

7.3.3. Многослойные эпителии . . . . . . . . . 126

7.3.3.1. Переходный эпителий. . . . . . . . . . . 126

7.3.3.2. Многослойные неороговевающие эпителии: плоский и кубический . . . . . . . . 126

7.3.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий . . . . . . . . . . . . . 127

7.4. Железистые эпителии . . . . . . . . . . . 128 7.4.1. Определения и классификация . . . . 128

7.4.1.1. Классификация желез по количеству клеток и по направлению секреции . . . . . . . 128

7.4.1.2. Компоненты многоклеточных желез . . 129

7.4.1.3. Классификация желез по типу секреции и по составу секрета . . . . 129

7.4.1.4. Морфологическая классификация многоклеточных экзокринных желез. . . . . . 129

7.4.2. Примеры экзокринных желез. . . . . . 131

7.4.2.1. Одноклеточные железы. . . . . . . . . . 131

7.4.2.2. Простые неразветвленные трубчатые железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

7.4.2.3. Простые разветвленные альвеолярные железы. . . . . . . . . . . . . . . . . 131

7.4.2.4. Сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. . . . . . . . . . 132

8.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

8.1.1. Ткани внутренней среды организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

8.1.2. Состав крови. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

8.1.3. Приготовление препаратов крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

8.2. Эритроциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 8.2.1. Морфология и состав . . . . . . . . . . . . 134

8.2.1.1. Цитологическая характеристика . . . 134 8.2.1.2. Белки плазмолеммы . . . . . . . . . . . . 135

8.2.1.3. Групповые антигены плазмолеммы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

8.2.1.4. Важнейшие белки цитоплазмы . . . . 136 8.2.2. Структура и виды гемоглобина. . . . . 136 8.3. Лейкоциты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . . 137 8.3.2. Гранулоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

8.3.2.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . 137 8.3.2.2. Миграция гранулоцитов . . . . . . . . . 138

8.3.2.3. Нейтрофилы . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 8.3.2.4. Базофилы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 8.3.2.5. Эозинофилы . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 8.3.3. Агранулоцитарные лейкоциты . . . . . 141

8.3.3.1-I. Лимфоциты: общие сведения . . . . 141

8.3.3.1-II. В-лимфоциты

и иммуноглобулины . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

8.3.3.1-III. Т-лимфоциты и NK-клетки . . . . 144

8.3.3.2. Моноциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

8.4. Тромбоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

Тема 9. Собственно соединительные ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами . . . . . . . . 150

9.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

9.1.1. Компоненты соединительных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

9.1.2. Классификация соединительных тканей . . . . . . . . . . . . . . . 150

9.1.2.1. Собственно соединительные (волокнистые соединительные) ткани. . . . . 150

9.1.2.2. Прочие виды соединительных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

9.1.3. Функции соединительных тканей . . 152

9.2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. . . . . . . . . . . . . . . 152

9.2.1. Состав ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

9.2.2. Основные тканеобразующие элементы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

9.2.2.1. Фибробласты . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

9.2.2.2. Фиброциты и другие производные фибробластов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

9.2.2.3. Коллагеновые волокна . . . . . . . . . . 154

9.2.2.4. Образование коллагеновых волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

9.2.2.5. Эластические волокна. . . . . . . . . . . 156 9.2.2.6. Основное аморфное вещество . . . . . 157 9.2.3. Производные клеток крови . . . . . . . 157 9.2.3.1. Макрофаги. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

9.2.3.2. Плазматические клетки (плазмоциты) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

9.2.3.3. Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты). . . . . . . . . 158

9.2.4. Клетки со специальными свойствами. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

9.2.4.1. Адипоциты (жировые клетки) . . . . . 159 9.2.4.2. Меланоциты (пигментоциты) . . . . . 159

9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . 160

9.3.1. Плотная неоформленная соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . 160

9.3.2. Плотные оформленные соединительные ткани. . . . . . . . . . . . . . . . 160

9.3.2.1. Плотная оформленная соединительная ткань коллагенового типа. . 160

9.3.2.2. Плотная оформленная соединительная ткань эластического типа. . 161

9.4. Соединительные ткани со специальными свойствами . . . . . . . . 161

9.4.1. Ретикулярная ткань . . . . . . . . . . . . . 162 9.4.2. Жировые ткани. . . . . . . . . . . . . . . . . 163

9.4.2.1. Белая жировая ткань. . . . . . . . . . . . 163 9.4.2.2. Бурая жировая ткань. . . . . . . . . . . . 163

10.1. Хрящевые ткани . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . 164

10.1.1.1. Локализация. . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1.2. Надхрящница . . . . . . . . . . . . . . . . 164 10.1.1.3. Собственно хрящ . . . . . . . . . . . . . 165

10.1.2. Отдельные виды хрящевых тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

10.1.2.1. Волокнистая хрящевая ткань . . . . . 166 10.1.2.2. Гиалиновая хрящевая ткань . . . . . . 167 10.1.2.3. Эластическая хрящевая ткань . . . . 168

10.2. Костные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . 169 10.2.1. Компоненты костных тканей . . . . . 169

10.2.1.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 169 10.2.1.2. Остеобласты и остеоциты . . . . . . . 169 10.2.1.3. Остеокласты . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 10.2.1.4. Надкостница и питание костей . . . 171 10.2.2. Грубоволокнистая костная ткань . . 171 10.2.3. Пластинчатая костная ткань. . . . . . 172

10.2.3.1. Организация ткани . . . . . . . . . . . . 172

10.2.3.2. Компактное вещество трубчатых костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

10.2.3.3. Плоские кости . . . . . . . . . . . . . . . 174

10.3. Развитие и перестройка костей . . 174

10.3.1. Прямой остеогенез (из мезенхимы) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

10.3.1.1. Этапы остеогенеза. . . . . . . . . . . . . 174

10.3.1.2. Пример — прямой остеогенез челюсти у зародыша. . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

10.3.2. Непрямой остеогенез . . . . . . . . . . . 176

10.3.2.1. Общая характеристика. . . . . . . . . . 176

10.3.2.2. Пример — непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша . . . . . . . . . . . . 176

10.3.3. Перестройка костей . . . . . . . . . . . . 178

10.3.4. Факторы, влияющие на состояние костей. . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

10.3.4.1. Витамины. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 10.3.4.2. Гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

Тема 11. Мышечные ткани . . . . . . . . . . 181

11.1. Общая характеристика . . . . . . . . . 181 11.1.1. Виды мышечных тканей . . . . . . . . . 181

11.1.1.1. Классификация. . . . . . . . . . . . . . . 181 11.1.1.2. Поперечнополосатые ткани . . . . . . 181

11.1.1.3. Гладкие (неисчерченные)

мышечные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

11.1.2. Общие свойства мышечных тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

11.2.1. Мышечные волокна . . . . . . . . . . . . 183

11.2.1.1. Основные светооптические характеристики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

11.2.1.2. Образование и регенерация мышечных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

11.2.1.3. Мышца как орган . . . . . . . . . . . . . 185

11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон . . . . . . . . . . 187

11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

11.2.2.3. Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере. . . . . . . . . . . . 188

11.2.2.4. Миофибриллы:

взаимодействие миофиламентов . . . . . . . . 189 11.2.3. Гистохимия мышечных волокон. . . 190

11.2.3.1. Красные и белые мышечные волокна. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

11.2.3.2. Препараты с гистохимической реакцией. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

11.3. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

11.3.1. Клеточная организация ткани . . . . 193

11.3.2. Строение типичных кардиомиоцитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

11.4. Гладкая мышечная ткань. . . . . . . . 195 11.4.1. Клеточная организация ткани . . . . 195

11.4.2. Гладкие миоциты: строение и функционирование. . . . . . . . . . . . . . . . . 196

Модуль В. Нервная ткань, нервная система и органы чувств

Тема 12. Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна . . . . . . . . . 198

12.1. Развитие нервной ткани . . . . . . . . 198 12.1.1. Источники развития . . . . . . . . . . . . . 198 12.1.2. Образование нейронов и глии . . . . . 199 12.2. Нейроны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

12.2.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 12.2.2. Функции нейронов . . . . . . . . . . . . .200

12.2.2.1. Общие функциональные свойства нейронов. . . . . . . . . . . . . . . . . . .200

12.2.2.2. Три функциональных типа нейронов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

12.2.2.3. Три типа проводящих путей . . . . . . 201 12.2.3. Морфология нейронов . . . . . . . . . .202

12.2.3.1. Характерные структуры цитоплазмы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202

12.2.3.2. Отростки нейронов: дендриты и аксоны. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203

12.2.3.3. Подразделение нейронов по числу отростков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .204

12.2.4. Транспорт веществ по отросткам нейронов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205

12.3. Нейроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206 12.3.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206

12.3.2. Характеристика отдельных видов нейроглии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206

12.3.2.1. Микроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . .206 12.3.2.2. Астроглия. . . . . . . . . . . . . . . . . . .207

12.3.2.3. Эпендимная глия . . . . . . . . . . . . .207

12.3.2.4. Олигодендроглия и периферическая нейроглия . . . . . . . . . . .208

12.4. Нервные волокна . . . . . . . . . . . . . .209 12.4.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна . .209 12.4.3. Миелиновые нервные волокна. . . . 210

12.4.3.1. Строение миелиновых волокон . . . 210

12.4.3.2. Перехваты Ранвье; сальтаторный механизм передачи сигнала . . . . . . . . . . . . 211

12.4.3.3. Регенерация миелиновых нервных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

Тема 13. Нервная ткань:

нервные окончания и синапсы . . . . . . . 214

13.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

13.2. Рецепторные нервные окончания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

13.2.1. Классификация рецепторов . . . . . . 214

13.2.2. Рецепторы в коже и внутренних органах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

13.2.2.1. Рецепторы в эпителии кожи. . . . . . 215

13.2.2.2. Рецепторы в соединительной ткани кожи и внутренних органов. . . . . . . . 215

13.2.3. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях . . . . . . . . . . . . . . . . 217

13.2.3.1. Нервно-мышечные веретена . . . . . 217

13.2.3.2. Дифференциация нервно-мышечными веретенами динамических и статических типов

растяжения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 13.2.3.3. Нервно-сухожильные веретена . . . .219

13.3. Синапсы (межнейронные и нейроэффекторные) . . . . . . . . . . . . . . 219

13.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 219

13.3.1.1. Компоненты синапса . . . . . . . . . . 219

13.3.1.2. Механизмы действия медиаторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220

13.3.2. Виды синапсов . . . . . . . . . . . . . . . . 221

13.3.2.1. Межнейронные синапсы . . . . . . . . 221

13.3.2.2. Нейроэффекторные синапсы(эффекторные нервные окончания)222

Раздел 5. Частная гистология . . . . . 225

Тема 14. Нервная система: нервы, нервные узлы, спинной мозг . . . . . . . . . 226

14.1. Компоненты нервной системы и образуемые с их участием

рефлекторные дуги . . . . . . . . . . . . . . . . .226

14.1.1. Два способа подразделения нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226

14.1.1.1. Анатомическое подразделение . . . .226

14.1.1.2.Функциональное подразделение . .226

14.1.2.Соматическая нервная система

и ее рефлекторная дуга . . . . . . . . . . . . . . .226 14.1.3. Вегетативная нервная система . . . .228

14.1.3.1. Функции и общая организация . . .228

14.1.3.2. Рефлекторные дуги симпатической нервной системы . . . . . . . .229

14.1.3.3. Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы . . . . .230

14.1.3.4. Местные рефлекторные дуги метасимпатической нервной системы . . . . . 230

14.2. Нервные стволы и нервные узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

14.2.1. Нервные стволы (нервы) . . . . . . . . 231 14.2.2. Нервные узлы . . . . . . . . . . . . . . . . .232

14.2.2.1. Чувствительные узлы. . . . . . . . . . .232

14.2.2.2. Симпатические узлы . . . . . . . . . . .233

14.2.2.3. Интрамуральные ганглии. . . . . . . . . 234

14.3. Спинной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . .234 14.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . .234

14.3.1.1. Развитие спинного мозга.

Оболочки мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .234

14.3.2.2. Серое вещество: начальные сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235

14.3.2.3. Белое вещество: начальные сведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .236

14.3.3. Серое вещество спинного мозга: функциональные группы нейронов . . . . .236

14.3.3.1. Задние рога . . . . . . . . . . . . . . . . .236

14.3.3.2. Промежуточная зона и боковые рога . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237

14.3.3.3. Передние рога. . . . . . . . . . . . . . . .238

14.3.3.4. Классификация нейронов спинного мозга по местонахождению их аксонов . . . . . 239

14.3.4. Белое вещество спинного мозга: проводящие пути . . . . . .239

15.1. Общие принципы структурнофункциональной организации . . . . . . . 241

15.1.1. Развитие и составные части . . . . . . 241

15.1.2. Рефлекторные дуги, образованные с участием головного мозга . . . . . . . . . . . .243

15.1.2.1. Спинокортикальные рефлекторные дуги . . . . . . . . . . . . . . . . . .243

15.1.2.1-I. Координация произвольных движений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

15.1.2.2. Спиномозжечковые рефлекторные дуги: бессознательная

координация движений . . . . . . . . . . . . . . .247

15.1.2.3. Рефлекторный ответ на звуковые и зрительные раздражения. . . .249

15.2. Задний мозг. . . . . . . . . . . . . . . . . . .250 15.2.1. Продолговатый мозг . . . . . . . . . . . .250

15.2.1.1. Компоненты спинокортикальных рефлекторных дуг . . . . . . . . . . . . . . . . . . .250

15.2.1.2. Компоненты спиномозжечковых рефлекторных дуг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

15.2.1.3. Прочие структуры продолговатого мозга. . . . . . . . . . . . . . . . .252

15.2.2. Кора мозжечка . . . . . . . . . . . . . . . .252

15.2.2.1. Общий план строения мозжечка . .252 15.2.2.2. Кора мозжечка . . . . . . . . . . . . . . .254

15.2.2.3. Клетки коры и образуемые с их участием рефлекторные дуги . . . . . . . . . . .254

15.3. Передний мозг . . . . . . . . . . . . . . . .256 15.3.1. Гипоталамус. . . . . . . . . . . . . . . . . . .256 15.3.2. Кора больших полушарий . . . . . . .257

15.3.2.1. Общий план строения и слои коры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .257

15.3.2.2. Характеристика нейронов коры . . .259

15.3.2.3. Клетки глии и нервные волокна коры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260

15.3.2.4. Модульная организации и возрастные изменения коры . . . . . . . . . .260

Тема 16. Органы чувств:

органы зрения и обоняния. . . . . . . . . . . 261

16.1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2. Орган зрения. . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 16.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 261

16.2.1.1. Составные части органа зрения . . . 261 16.2.1.2. Оболочки глаза . . . . . . . . . . . . . . .262 16.2.1.3. Внутреннее ядро глазного яблока . .263

16.2.1.4. Функциональные аппараты глазного яблока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .263

16.2.1.5. Развитие глаза. . . . . . . . . . . . . . . .264 16.2.2. Фиброзная оболочка. . . . . . . . . . . .264

16.2.2.1. Склера и лимб. . . . . . . . . . . . . . . .264

16.2.2.2. Роговица . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265 16.2.3. Сосудистая оболочка . . . . . . . . . . . 266

16.2.3.1. Собственно сосудистая оболочка . . 266 16.2.3.2. Цилиарное (ресничное) тело . . . . .267

16.2.3.3. Радужка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267 16.2.4. Хрусталик . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .268 16.2.5. Сетчатка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

16.2.5.1. Клеточный состав . . . . . . . . . . . . . 269 16.2.5.2. Слои сетчатки. . . . . . . . . . . . . . . . 271 16.2.5.3. Особые места сетчатки . . . . . . . . .272

16.2.5.4. Строение палочковых нейросенсорных клеток . . . . . . . . . . . . . . .273

16.2.5.5. Строение колбочковых нейросенсорных клеток . . . . . . . . . . . . . . .274

16.2.5.6. Адаптация сетчатки к интенсивности света . . . . . . . . . . . . . . . .275

16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза. . . . 275 16.2.6.1. Веки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275

16.2.6.2. Слезный аппарат. . . . . . . . . . . . . .276

16.3. Органы обоняния. . . . . . . . . . . . . .276 16.3.1. Общее описание . . . . . . . . . . . . . . .276 16.3.2. Обонятельный эпителий. . . . . . . . .276

Тема 17. Органы чувств:

органы слуха, равновесия и вкуса . . . . 278

17.1. Орган слуха и равновесия . . . . . . .278 17.1.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . .278

17.1.1.1. Составные части . . . . . . . . . . . . .278

17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта . . . . . .279

17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280

17.1.2. Наружное и среднее ухо . . . . . . . . .280

17.1.3. Внутреннее ухо: улитковый отдел лабиринта. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

17.1.3.1-0. Общее описание препарата . . . . . 281 17.1.3.1. Строение костной улитки . . . . . . .282 17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки. . . . .283 17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган . . . . .283

17.1.3.4. Восприятие и передача звуковых раздражений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .284

17.1.4. Вестибулярный отдел лабиринта (орган равновесия). . . . . . . . . . . . . . . . . . .287

17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия . . . . . . . . . . . . . . . . .287

17.1.4.2. Рецепторные участки полукружных каналов . . . . . . . . . . . . . . . .288

17.2. Орган вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289 17.2.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . .289

17.2.2. Характеристика клеток вкусовой почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289

Модуль Г. Сердечно-сосудистая, кроветворная и эндокринная системы

Тема 18. Сердечно-сосудистая система: артерии, сосуды микроциркуляторного русла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291

18.1. Общие сведения о сердечно-сосудистой системе . . . . . . 291

18.1.1. Кровеносная система . . . . . . . . . . . 291

18.1.1.1. Сосуды и круги кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

18.1.1.2. Развитие и перестройка кровеносной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

18.1.1.3. Чудесные сети . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

18.1.1.4. Некоторые количественные характеристики кровеносной системы . . . . . 293

18.1.2. Лимфатическая система . . . . . . . . .294 18.1.3. Принцип строения сосудов . . . . . .295 18.2. Артерии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 18.2.1. Классификация. . . . . . . . . . . . . . . . 296

18.2.2. Характеристика артерий различных типов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297

18.2.2.1. Артерии эластического типа . . . . .297

18.2.2.2. Артерии мышечно-эластического типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297

18.2.2.3. Артерии мышечного типа . . . . . . .297 18.2.3. Сосудисто-нервный пучок . . . . . . .298

18.3. Сосуды микроциркуляторного русла. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

18.3.1. Артериолы, кровеносные капилляры и венулы . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

18.3.1.1. Артериолы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

18.3.1.2. Кровеносные капилляры . . . . . . . .300

18.3.1.3. Венулы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

18.3.1.4. Микрососуды мягкой мозговой оболочки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302

18.3.1.5. Функции эндотелиоцитов и перицитов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .303

18.3.2. Артериоловенулярные анастомозы (АВА) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304

18.3.3. Лимфатические капилляры . . . . . .305

Тема 19. Сердечно-сосудистая система: вены, лимфатические сосуды, сердце. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307

19.1. Вены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307 19.1.1. Особенности строения вен . . . . . . .307 19.1.2. Типы вен и их строение . . . . . . . . .308

19.1.2.0. Классификация вен . . . . . . . . . . . . . 308 19.1.2.1. Вены безмышечного типа . . . . . . .308

19.1.2.2. Вены со слабым развитием мышечных элементов . . . . . . . . . . . . . . . .309

19.1.2.3. Вены со средним развитием мышечных элементов . . . . . . . . . . . . . . . .309

19.1.2.4. Вены с сильным развитием мышечных элементов . . . . . . . . . . . . . . . . 310

19.2. Лимфатические сосуды . . . . . . . . . 311 19.2.1. Общая характеристика . . . . . . . . . . 311 19.2.2. Состав оболочек лимфососудов . . . 311 19.3. Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 19.3.1. Общие сведения . . . . . . . . . . . . . . . 312

19.3.1.1. Развитие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312

19.3.1.2. Составные части сердца. . . . . . . . . 313 19.3.2. Эндокард, клапаны и эпикард . . . . 314 19.3.3. Миокард . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

19.3.3.1. Тканевая организация миокарда. . . 315 19.3.3.2. Сократительные кардиомиоциты . . 317 19.3.4. Проводящая система сердца. . . . . . 317